私たちはどのように記憶し、どのように忘却するのだろう?
 記憶にはすぐに忘れる感覚記憶や、短時間覚えている短期記憶、長時間忘れない長期記憶などに分類できるが、どれも神経細胞どうしの結び付きが関係している。

 短期記憶も長期記憶もニューロン(神経細胞)どうしがシナプスと呼ばれる結合部でつながったときに生まれる。短期記憶ではシナプスが興奮して一時的に強化された状態になるが、長期記憶の場合、シナプスが恒久的に増強される。長期記憶のメカニズムがはたらくには、ニューロンの細胞核内にある遺伝子情報が読み取られ、タンパク質が合成される必要がある。

 では、忘却にはどのようなシステムが働いているのだろう?

 3月15日、九州大学と名古屋大学の共同研究チームが、神経細胞が「忘却促進シグナル」を放出することによって、記憶を積極的に忘れさせる仕組みがあることを発表した。

 ヒトは記憶力を高めることに懸命になっているが、もし記憶がよすぎたらどうなるだろう?生まれて以降のありとあらゆる記憶が頭の中に残っていたら、とてもではないが精神的にどうかなってしまうだろう。気が付きにくいが、獲得された記憶は適切な時間だけ保持されて、その後に忘れられることも必要なのだ。


 今回発見された、忘却のしくみはどのようなものだろう?以下にマイナビニュースからの引用文を掲載する。


 生物には忘却のしくみがあった!
 九州大学(九大)は3月15日、名古屋大学(名大)との共同研究により、遺伝学的手法とイメージング技術とを組み合わせて記憶の忘却について解析し、神経細胞が「忘却促進シグナル」を放出することによって、記憶を積極的に忘れさせる仕組みがあることを明らかにしたと発表した。

 成果は、九大大学院 理学研究院の石原健 教授、同・システム生命科学府博士5年の井上明俊氏、名大大学院 理学研究科の松本邦弘教授、同・久本直毅准教授らの共同研究グループによるもの。研究の詳細な内容は、米国東部時間3月21日付けで米科学誌「Cell Reports」に掲載された。

 線虫からヒトに至るまで、あらゆる動物はさまざまな情報を記憶することができるが、獲得された記憶は適切な時間だけ保持されて、その後に忘れられることも必要だ。単純にヒトでいえば、生まれて以降のありとあらゆる記憶が頭の中に残っていたら、とてもではないが精神的にどうかなってしまうだろう。また、生存面で有利となる可能性だってある。例えば、エサがある場所を記憶したとしてもエサがなくなるころには忘れている方が、無駄足を踏んだ上に捕食者に襲われるというエネルギーの無駄遣いと生命の危険を避けられるわけで、有利になるはずだ。

 記憶を忘却することは、記憶することと一般的にはワンセットのイメージがあるため、これまでのさまざまな研究によって忘却についてもかなり研究が進んでいると思う方も多いことだろう。実際、記憶の獲得や保持に関するさまざまな制御機構は、分子・神経回路レベルで明らかにされてきている。しかし、ヒトは誰しも忘れてしまうという体験を日常的にしているにもかかわらず、記憶を忘れるというメカニズムに関しての研究は実をいうとほとんど進んでいない。積極的な制御機構があるかどうかさえ議論がある状態なのだ。


 ふつうの線虫は4時間匂いを記憶する
 そこで研究グループは今回、多細胞生物のモデル生物であり、単純な神経回路を持つ線虫「C.elegans」を用いて、記憶を忘れにくい(記憶を忘れるメカニズムが壊れている)突然変異体を単離し、遺伝学的手法とイメージング技術を組み合わせて解析することによって、記憶の忘却を制御する分子・神経回路メカニズムを明らかにすることにした。ちなみにC.elegansは、302個の神経細胞からなる比較的単純な神経系を持ち、その神経回路は電子顕微鏡を用いて完全に明らかになっていることから、神経科学研究においても優れたモデル生物として使われている。

 今回作り出された突然変異体の特徴は、匂いの記憶が24時間以上続くというもの。ヒトを含めてほとんどの動物は、強い匂いにさらされると、その匂いに対して応答しにくくなる。つまり、その匂いにマヒしてしまうわけだ。このような行動の変化は、単純な学習の1種と考えられており、線虫の場合はこのような匂いの記憶は4時間ほど保持されることがわかっている。よって、24時間以上続くということが、どれだけ忘れられない状態かわかるというものだ。

 そんな変異体を解析したところ、大きな発見があった。記憶を忘れさせるための神経細胞が存在することが明らかになったのである。さらにその神経細胞は、忘却促進シグナルを放出することによりほかの神経細胞に保持された記憶を積極的に忘れさせていることも判明。

 さらに解析を進めたところ、忘却を促進する神経細胞内で働く「TIR-1/JNK-1シグナル経路」が壊れているために忘却シグナルが放出されず、記憶が忘れにくくなっていることがわかった。TIR-1/JNK-1シグナル経路とは、ほ乳動物から線虫まで共通に存在している細胞内シグナル経路である。その一部が自然免疫反応などに使われていることは確認されていたが、学習や記憶の制御における詳しい働きはこれまでわかっていなかったことから、今回の発見は大きな成果といえるだろう。


 記憶にはカルシウムイオンが必要である
 また、神経活動を「カルシウムイメージング」(その神経細胞のカルシウムイオン濃度の変化を見ることで、神経の活動をリアルタイムに蛍光顕微鏡で観察できるシステム)により測定することによって、記憶を保持している神経細胞の同定にも成功。

 匂いを感じる神経細胞では、強い匂いにさらすとその匂い物質に対する応答がなくなり、4時間エサの上で飼育すると応答が回復することがわかった。このことは、匂いを感じる神経細胞に記憶が保持されていることを示唆している。その一方で、記憶を忘れにくい変異体では、この応答が4時間後でも回復しないことが確認された。これらの結果から、忘却促進シグナルは、記憶を保持している神経細胞の応答の回復を促進していると考えられたというわけだ。

 研究グループによれば、今回の成果は、忘却の制御に関わるシグナル経路や神経細胞の働き、神経回路の役割を明らかにした最初の研究だという。さらに、忘却促進シグナルを介した積極的な忘却制御機構があることも、今回の研究によって明らかになったとしており、今後は、忘却促進シグナルの分子実体の解明、その下流で働く細胞内シグナル経路の解明などを通じて、忘却を制御するメカニズムを明らかにすることが期待されるとした。

 いうまでもないが、記憶の保持時間はヒトなどの高等動物においても適切に制御されている必要がある。今回の研究で明らかになった、忘却を積極的に制御しているメカニズムは、高等動物の中枢神経系においても類似の仕組みが働いている可能性があると、研究グループは語っており、今回の成果は、高等動物における忘却の制御機構を解明する上での基盤としても重要であると考えているとしている。(マイナビニュース 2013/03/28)


 記憶は3種類に大別される
 人間の記憶の分類法はさまざまだが、スクワイアの記憶分類という分類法が最も一般的である。よって、ここではスクワイアの記憶分類を基にしたモデルについて述べる(他の分類も提唱されている)。記憶は感覚記憶、短期記憶、長期記憶の3つに大きく分類される。自伝的記憶、展望的記憶という概念を提唱する学者もいる。

 感覚記憶とは、映像や音などを最大1~2秒ほど、記憶する記憶である。

 短期記憶(STM, short term memory)とは、短期間保持される記憶である。約20秒間保持される。7±2(5つから9つまで)の情報しか保持できない。この仮説は心理学者のジョージ・ミラーによって指摘された。7±2という数はマジカルナンバーと呼ばれる。短期記憶を蓄える貯蔵庫を短期記憶貯蔵(STS)と呼ぶ。

 短期記憶の情報は時間の経過とともに忘却される。これを防ぐためには維持リハーサルを行う必要がある。短期記憶から長期記憶に記憶を転送するためには、精緻化リハーサルを行う必要がある。意識に昇る以前の感覚器官に保持される。

 短期記憶を発展させた作動記憶(working memory)という概念が提唱されている。作動記憶は短期的な情報の保存だけでなく、認知的な情報処理も含めた概念である。容量には個人差があり、その容量の差がある課題での個人のパフォーマンスに影響を与えていると言われている。作動記憶は中央制御系、音韻ループ、視空間スケッチパッドからなる。

 長期記憶(LTM)とは、長期間保持される記憶である。忘却しない限り、死ぬまで保持される。長期記憶を蓄える貯蔵庫を長期記憶貯蔵(LTS)と呼ぶ。

 長期記憶の忘却の原因については、減衰説と干渉説、さらに検索失敗説が存在する。減衰説とは、時間の経過とともに記憶が失われていくという説である。干渉説とは、ある記憶が他の記憶と干渉を起こすことによって記憶が失われていくという説である。検索失敗説とは、想起の失敗は記憶された情報自体が消失しているのではなく、適切な検索手がかりが見つからないため、記憶内の情報にアクセスできないことによるという説である。

 長期記憶はさらに、陳述記憶・非陳述記憶の2つに分類される。長期記憶を近時記憶と遠隔記憶の2つに分類する説も存在する。

 陳述記憶は、言葉で表現できる記憶である。宣言的記憶とも呼ばれる。陳述記憶は神経学的には即時、近時、遠隔記憶、心理学的には短期・長期記憶にわけられ、両者を合わせて陳述記憶と言う。(Wikipedia)


参考HP Wikipedia:シナプス マイナビニュース:神経細胞は「忘却促進シグナル」の放出で記憶を積極的に忘れる


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