気孔の働き
 植物の葉の表面にある気孔にはどんな働きがあるだろうか?

 気孔は主に光合成、呼吸および蒸散のために、外部と気体の交換を行う目的で働く。光合成の基質の一つである二酸化炭素は、空気中から主に気孔を通じて供給される。さらに、葉の内部(葉肉)で行われた光合成により生じた酸素も気孔より排出されるほか、蒸散による空気中への水蒸気の放出も同様に気孔を通じて行われる。

 屋上緑化では植物の気孔からの蒸散作用により周辺の気温を下げる効果がある。例えば直射日光に晒されている厚さ300μmの葉は、冷却しなければ1分間で100℃に達するが、植物は蒸散によって太陽から入射する熱の半分を吸収している。

 最近では、大気汚染物質であるオゾンを吸収する働きが注目されている。植物は、葉の表面の「気孔」という小さな穴を通じてオゾンを吸収する。しかし高温になると、水分を失わないように気孔を閉じる傾向がある。乾燥が進むほど、気孔をしっかりと閉じて水分を守ろうとする。


 地球温暖化による気温上昇で、気孔を閉じてしまうためオゾンの吸収量は減少し、光化学スモッグが発生しやすくなる。その結果、呼吸器合併症を発症する可能性が高まり、最悪の場合は死につながることがある。

 以下はNational Geographic News記事「猛暑で大気汚染が深刻化」からの引用である。


 猛暑で大気汚染が深刻化
 今月は世界各地で熱波が観測されているが、最新の研究によると、熱波の発生時にはこれまでの想定以上に大気汚染が深刻化する恐れがあり、人命にも影響するという。

 植物による大気汚染物質の吸収量が高温下では減少するため、呼吸器合併症を発症する可能性が高まり、最悪の場合は死につながる。

 イギリスのヨーク大学にあるストックホルム環境研究所(SEI)ヨーク支部の研究チームは、環境・食料・農村地域省(DEFRA)から資金援助を受けて、季節変化と植物の汚染物質吸収能力について研究している。

 研究チームのリーダー、リサ・エンバーソン(Lisa Emberson)氏は次のように語る。

 「オゾンを吸収する植物は大気汚染を緩和する機能がある。成層圏のオゾン層は有害な宇宙線から地球を守っているが、地表近くの対流圏にあるオゾンはスモッグの主成分で、人間の呼吸器系に刺激や炎症をもたらす」。

 対流圏オゾンは、二酸化炭素やメタン、その他さまざまな揮発性有機化合物(VOC)が、自動車や工場の排気ガスなどに含まれる窒素酸化物と光化学反応を起こした場合に生まれる。

 植物は通常、葉の表面の「気孔」という小さな穴を通じてオゾンを吸収する。しかし高温になると、水分を失わないように気孔を閉じる傾向がある。乾燥が進むほど、気孔をしっかりと閉じて水分を守ろうとする。

 植物が気孔を閉じればオゾンの吸収量も減少するので、大気中にオゾンが蓄積されていくようになる。

 エンバーソン氏の研究チームによると、猛暑に襲われた2006年夏のイギリスは、植物のオゾン吸収量が減って、死者が460人増えたと推定されるという。

 「地球の対流圏オゾンの最大20%は、植物が吸収する。大気汚染における植物の役割をもっと深く知る必要がある。オゾンは温室効果ガスとしても機能するため、その意味においても、植物は気候変動対策で重要な役割を担う」。

 オゾンで特に深刻な影響を受けるのは、ぜんそくや心臓病など、心臓血管や呼吸器に既に疾患を抱えている人々だ。極端に暑く乾燥している場合は、激しい活動を避けるように細心の注意を払う必要がある。

 今回の研究結果は、オンラインジャーナル「Atmospheric Chemistry and Physics」に7月18日付けで掲載されている。(Brian Clark Howard for National Geographic News July 23, 2013)


 気孔とは何か?
 植物における気孔(きこう、Stoma、pl Stomata)とは、葉の表皮に存在する小さな穴(開口部)のこと。2つの細胞(孔辺細胞)が唇型に向かい合った構造になっており、2つの孔辺細胞の形が変化することによって、孔の大きさが調節される。

 主に光合成、呼吸および蒸散のために、外部と気体の交換を行う目的で使用される。光合成の基質の一つである二酸化炭素は、空気中から主に気孔を通じて供給される。

 さらに、葉の内部(葉肉)で行われた光合成により生じた酸素も気孔より排出されるほか、蒸散による空気中への水蒸気の放出も同様に、主に気孔を通じて行われる。

 気孔の開閉を調節する要素としては、光や水ポテンシャルなどが知られている。例えば、植物は水不足に晒されたとき、気孔を閉じることで蒸散を抑え、体内の水分減少を遅らせることが知られている。一方で、気孔は内部組織へと通じているために、病原体の有力な感染経路となっている可能性も考えられている。

 また、多くの植物において、孔辺細胞は他の表皮細胞にはほとんど見られない葉緑体を持っていることも特徴の一つであるが、この葉緑体の機能については議論がなされているところである。

 気孔は、苔類を除く全ての陸上植物の、胞子体世代に存在する。気孔の分布と数(密度)は種によって異なるだけでなく、環境の影響を受けるため一概に述べることはできない。

 一般的な傾向として、双子葉植物の木本では葉の裏側にのみ分布、草本では通常、葉の表側よりも裏側に多く見られる。単子葉植物では、表側に多いもの、裏側に多いもの、表裏の気孔の数がほぼ同じものなど多様であるが、環境の影響による変動が大きい。

 水面に浮かぶ葉(葉状体)を持つ植物(ウキクサなど)においては、表側の表皮にのみ気孔が見られ、水草の水中葉においては気孔は全く見られない。

 なお、英語表記で気孔は stoma であるが、これは、古代ギリシャ語で「口」を意味する στόμα (stoma)が語源となっている。


 気孔の開閉のしくみ
 二酸化炭素交換の調節: 光合成の基質である二酸化炭素(CO2)の大気中濃度は、2008年3月現在、約384ppmである。多くの植物は、日中に気孔を開いており、夜間には閉鎖するといった、日周性を持つことが知られている。

 これは、光のあたる日中に、光合成に必要な二酸化炭素を多く取り込むためであると考えられるが、一方で、気孔が開かれることにより葉からの蒸散量は増加することになる。

 なお2013年には気孔の開閉をコントロールするPATROL1という遺伝子が発見されている。これを活性化することで人為的に気孔を開き二酸化炭素の吸収を促進することに成功している。

 水分条件に対する応答: 植物は、水不足に晒されて水ポテンシャルが低下すると、体内の水分を維持するため、気孔を閉じて蒸散量を制限することが知られている。植物ホルモンの一つであるアブシジン酸は、気孔を閉鎖する作用を持ち、水不足に応答して植物体内で合成され蓄積されることが知られている。

 また、外部から葉の表皮にアブシジン酸を与えると、多くの植物で気孔の閉鎖が見られる。これらのことから、アブシジン酸は、水不足に応答した気孔の閉鎖を誘導する鍵となるシグナルであると考えられている。

 光に対する応答: 気孔は光に応答し、開口する傾向があることが知られている。気孔開口に対しては、特に青色光が高い効果を持つことが知られており、青色光が弱光でも有効であるのに対し、赤色光は強光の場合のみ作用する。赤色光の気孔開口作用は、クロロフィルに吸収され活性化されることによる、孔辺細胞での光合成反応に依存した応答であると考えられている。

 これに対し青色光は、青色光受容体に吸収され、シグナルとして作用すると考えられている。青色光受容体としてクリプトクロムやフォトトロピンが知られているが、気孔開口に関与する青色光受容色素としてはゼアザンチンが有力であると言われている。(Wikipedia:気孔


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