1967年ノーベル生理学・医学賞ウォルド・グラニド・ハートライン「視覚の化学的生理学的基礎過程に関する発見」 : サイエンスジャーナル

視覚の複雑な仕組み

私たちの視覚はどのように光の形や色を感じて認識しているのだろうか？

私たちの眼の網膜の奥には、光を感じることができる視細胞がある。視細胞には、暗い光にも反応するが色を識別できない桿体細胞（杆体細胞）と、明るい光にしか反応しないが色を識別できる錐体細胞がある。錐体細胞は黄斑部を中心に分布している。

桿体細胞は錐体細胞よりも数が多く、主に網膜の周辺部にたくさん分布している。眼はこの２種類の視細胞によって、網膜に結んだ物体の像の明暗や色や形をとらえる仕組みになっている。

光を刺激として受容する化合物（有機分子、蛋白質）や感覚器（光受容細胞、視細胞）を光受容体というが、ロドプシンは光受容体の化合物の1つである。桿体細胞に含まれる視物質はロドプシンであり、オプシンというタンパク質とビタミンＡであるレチナールが結びついた構造をしている。

オプシンと結合しているレチナールは、光を受けると構造がシス型からトランス型に変わる。レチナールの構造が変化すると、レチナールとオプシンの結合が切れる。ロドプシンの構造が光で変化するのは可視光線が分子の電子エネルギー状態を変化させるから。この光によるロドプシンの構造の変化が桿体細胞の刺激で、この刺激が視神経を通って脳に伝わり、その結果、視覚が生じる。

なお、オプシンと結合が切れたトランス型のレチナールは暗所でシス型のレチナールに戻り、オプシンと再結合する。また、レチナールは食べ物から摂取されるビタミンＡから作られる。ビタミンＡが不足すると暗所でものがよく見えなくなる（夜盲症）のはロドプシンが合成されにくくなるからである。

1967年のノーベル賞はこのように複雑な視覚のしくみを、第二次世界大戦の最中も戦火を逃れ、四半世紀に渡って探求し続けた研究者たちに贈られた。

第二次世界大戦の戦火を逃れて

ウォルドはニューヨーク大学とコロンビア大学を経て、ドイツとスイスへ留学ビタミンAの研究に専心する。ヒトラーとナチスを嫌いアメリカへ帰国シカゴ大学、ハーバード大学で研究を続ける。このポスドグ時代のウォルドは目の網膜の構成成分にビタミンAがあることを発見した。さらに研究を進め網膜上の視細胞にはビタミンAを含んだ光感受性の高いロドプシン分子があり、光の刺激によるロドプシンの変形が視覚に関連していることを見出した。

ロドプシンは視紅とも言い、視色素のひとつである。光受容器細胞の形成と光の認識の初期段階ではたらく。ビタミンAはロドプシンの発色団である。ビタミンAは視覚の大きく関与しており、欠乏すると夜盲症や乾燥眼炎を引き起こす。必須物質であるが、過剰摂取は頭痛や催眠障害、食中毒の原因となるほか、催奇形性のリスクを高める。

ヘルシンキ大学を卒業したグラニトは、研究に集中できる環境を求めて、スウェーデンのストックホルムに拠点を移す。1939年からフィンランドとソビエト連邦の間に勃発した冬戦争、そして継続戦争、その後の第二次世界大戦の影響を受けることなく、研究に専念することができた。スウェーデン滞在中に国籍を取得したが、フィンランドの国籍も所持し、戦後はスウェーデンと、祖国フィンランドの両方を生活の拠点とした。

グラニトは錐体細胞の働きが、色を認識することを見出した。視細胞には錐体細胞と桿体細胞の2種類があり、それぞれ明るいところと暗いところで機能する。錐体細胞は異なる波長特性を持つ視物質を発現して色覚の基礎となるが、暗所では主役の座を桿体細胞に譲る。桿体細胞はわずかな光でも反応を示すものの色覚には関与しない。暗所では形しかわからないのは、視細胞の分業のためである。

ハートラインはジョンズ・ホプキンズ大学で医学を学んだ後、ドイツへ留学する。第二次世界大戦後は母校の教授となり、後にロックフェラー大学で神経生理学の教授になる。この大学は野口英世が研究の場としていたロックフェラー医学研究センターが教育機関になったものであり、多くのノーベル賞受賞者を輩出している。

その後全米最古の海洋生物学の研究所、ウッズホール海洋生物学研究所の研究員となった。この研究所は2008年のノーベル化学賞を受賞した下村脩も研究の拠点としていた場所である。

彼はこの場所で、カブトガニを用いて網膜に関する実験を行った。電極を使い、光刺激に対する視神経の反応を研究し、視細胞の抑制反応の重要性を見出した。眼球の光需要細胞は連携して働き、ある細胞が刺激を受けると他の細胞の活動が低下する。これにより目に見えるものの形が認識されることが実験によって導かれた。視細胞の働きの観察から、彼は視覚の仕組みを解明した。