好気呼吸と嫌気呼吸　解糖系，クエン酸回路と電子伝達系 : サイエンスジャーナル

　好気呼吸と嫌気呼吸

　酸素は地球誕生時の大気には存在していなかった。しかし、植物のような光合成を行うものが出現したことで大気には徐々に酸素が蓄積された。

　そして、この酸素を利用する生物が出現した。有機物を酸化する過程で大きなエネルギーを利用できるようになった。

　現在、酸素を利用した代謝のできる生物は細胞内のミトコンドリアにより炭水化物を酸化し、最終産物として二酸化炭素 (CO2) と水を排出する。

　呼吸とは通常は酸素を吸収して、有機物を分解する、好気呼吸のことを指すが、酸素を必要としない嫌気呼吸というものもある。

　好気呼吸の代謝系

　呼吸代謝には大きく分けて解糖系、クエン酸回路、酸化的リン酸化の3つの代謝が関係する。糖類はこれらの代謝系によって二酸化炭素 (CO2) および、水にまで分解され、その過程でエネルギーのもとである「ATP」が生産される。

　解糖系

　細胞質基質で行われる酸素を使わない糖の酸化過程のこと。解糖系は10段階の酵素反応より成る。グルコースを2つのピルビン酸に分解し、2ATPと2NADHを得る。

　　グルコース (C6H12O6) + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 ピルビン酸 (C3H4O3) + 2 NADH + 2 ATP + 2 H+
ピルビン酸から乳酸・エタノールへと発酵する過程も解糖系に含むのが普通である。

　クエン酸回路

　ピルビン酸などから変換されたアセチルCoAを二酸化炭素に分解する酸化過程である。真核生物ではミトコンドリア基質で、原核生物では細胞膜近辺で行われる。

　クエン酸回路は2つに分けることができる。 1つはピルビン酸からアセチルCoAを作る脱炭酸反応。もう1つはアセチルCoAを完全にCO2まで分解する、狭義のクエン酸回路である。

　ピルビン酸脱炭酸反応：

　この反応は解糖系とクエン酸回路を結ぶ反応で、2NADHができる。

　　2 ピルビン酸 (C3H4O3) + 2 NAD+ + 2 HSCoA → 2 アセチルCoA (CH3COSCoA) + 2 CO2 + 2 NADH + 2 H+

　狭義のクエン酸回路：

　この反応では10段階の酵素反応より成り、2GTP（2ATP相当）と6NADH，2FADH2が得られる。

　　2 アセチルCoA (CH3COSCoA) + 6 NAD+ + 2 FAD + 2 GTP + 2 Pi + 6 H2O → 4 CO2 + 6 NADH + 6 H+ + 2 FADH2 + 2 GTP + 2 HSCoA

　酸化的リン酸化（電子伝達系）

　NADHなどの水素受容体を酸化し、酸素に電子を伝えて水を生成する過程を電子伝達系と呼ぶ（光合成の電子伝達系と区別するため、呼吸鎖とも呼ばれる）。

　それと共役してATP合成酵素によりATPが生成する。真核生物ではミトコンドリア内膜で、原核生物では細胞膜で行われる。
　酸化的リン酸化では、解糖系やクエン酸回路で得られた、10NADHと2FADH2と10H+を酸化し水ができる。ここがポイントで、グルコース１分子でできる全38ATP中、この経路では34ATPも生産される。

　　10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 6 O2 → 10 NAD+ + 2 FAD + 12 H2O

　ATP合成酵素によるATP合成反応
　　（10 NADH由来）: 30 ADP + 30 Pi → 30 ATP
　　（2 FADH2由来）: 4 ADP + 4 Pi → 4 ATP
　　NADHからは約3当量、FADH2からは約2当量のATPが合成されるとされてきた。

　以上の反応を、すべてまとめると次のように表せる。

　グルコース (C6H12O6) + 6 O2 + 38 ADP + 38 Pi → 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP

　嫌気呼吸の代謝系

　嫌気呼吸とは、最終電子受容体として酸素を用いない異化代謝系の総称である。嫌気呼吸では、微生物によって多様な呼吸が存在する。アルコール発酵や乳酸発酵、酢酸発酵などがその一例である。

　ただし、好気呼吸に比べると極めて効率が悪く、生産するATPの量は格段に差がある。例えば好気呼吸では1グルコースで、38ATPも生産するのに、アルコール発酵ではわずか4ATPである。

　嫌気的解糖

　嫌気的解糖とは無酸素状態時の解糖系の経路のこと。グルコースからピルビン酸まで分解し、その後電子伝達系などが停止している場合には、ピルビン酸から更にアルコールや乳酸などに分解を行う。その主たる目的は嫌気状態でもATPの生産を行うこと、また再び解糖系を稼動させるためにNADHの酸化を行うことにある。

　なお、収支式は以下の通りである

　アルコール発酵：　C6H12O6　+　2ADP　+　2Pi（リン酸）　→　2C2H5OH　+　2CO2　+　2ATP
　乳酸発酵：　C6H12O6　+　2ADP　+　2Pi　→　2C3H6O3　+　2ATP

なお、酢酸発酵はアルコールの酸化を伴う反応であり、NAD+の還元を伴う。収支式は以下の通り

　　　C2H5OH　+　2NAD+　+　H2O　→　2CH3COOH　+　2NADH

　いろいろな嫌気呼吸

　硝酸塩呼吸

　無機窒素化合物を用いる代謝系には異化的硝酸還元および同化的硝酸還元の二つが存在するが、硝酸塩呼吸とは前者を指す。すなわち、嫌気条件下で硝酸塩を最終電子受容体として用い、一酸化窒素、亜酸化窒素、窒素などを放出する代謝系である。別名、脱窒反応、脱窒ともいう。

　硝酸塩呼吸に特有な反応とは以下の反応である。

　NO3-　+　e-　→　NO2-
　NO2-　+　e-　→　NO↑
　NO　+　e-　→　N2O↑
　N2O　+　e-　→N2↑

　硫酸塩呼吸
　硝酸塩呼吸と同様に硫酸塩還元も異化的、同化的に分類できるが、硫酸塩呼吸は前者を示す。すなわち嫌気条件下で硫酸イオン（SO4-）の還元を行ない最終的に硫化水素（H2S）を放出する系である。

　H2　→　2H+　+　2e-

　炭酸塩呼吸

　炭酸塩呼吸とは別名メタン発酵でよく知られる反応系であり、この反応系を持つのは古細菌であるメタン菌群およびArchaeoglobus属のみである。特異な酵素、補酵素群からなる反応系であり、メタン菌に類似のこの代謝系を持つ生物群は知られていない。二酸化炭素から水素、ギ酸、酢酸などの電子を用いて、最終的にメタンにまで還元する反応である。収支式は以下の通りである。

　4H2　+　CO2　→　CH4　+　2H2O

　他の嫌気呼吸について

　現在、様々な代謝系が真正細菌、古細菌から見つかってきている。代謝系の多様さは真核生物の比ではない。鉄細菌と呼ばれる、鉄を還元してエネルギーを得る系も存在し、TMAO（トリメチルアミンオキサイド）、DMSO（ジメチルスルフォキシド）といった有機化合物をエネルギー源にする生物群も存在する。これらの代謝系は未解明な部分が多い。

参考HP　Wikipedia「呼吸」「好気呼吸」「嫌気呼吸」